第四节 磷脂的生物合成

　　哺乳动物的所有组织均可合成磷脂。CTP在磷脂合成中特别重要。

　　一、甘油磷脂的合成

　　在生理pH下，磷脂酰胆碱与磷脂酰乙醇胺所带的净电荷为零，属于中性磷脂，而磷脂酰肌醇与磷脂酰丝氨酸带有负的净电荷属于酸性磷脂。

　　磷脂酰胆碱、磷脂酰乙醇胺和三脂酰甘油是通过一个共有途径合成的。

　　先由甘油-3-磷酸作为酰化反应的骨架与提供酰基的脂酰CoA反应生成磷脂酸，脱磷酸后成二脂酰甘油（DG）。DG直接酰化形成TG或与CDP-胆碱或CDP-乙醇胺反应生成磷脂酰胆碱和磷脂酰乙醇胺。DG是合成的重要中间物。

　　CDP-胆碱与CDP-乙醇胺是胆碱与乙醇胺在激酶的催化下先生成磷酸胆碱和磷酸乙醇胺，再在转移酶作用下，与CTP反应生成。

　　磷脂酰乙醇胺可接受S-腺苷蛋氨酸提供的-CH3而转化成磷脂酰胆碱。

　　磷脂酸是两个酸性磷脂合成的直接前体。磷脂酸与CTP反应生成CDP-二脂酰甘油。在E.coli，CDP-二脂酰甘油与丝氨酸结合生成磷脂酰丝氨酸；在原核生物和真核生物中，与肌醇结合形成磷脂酰肌醇，或与1分子磷脂酰甘油结合生成心磷脂，心磷脂是心肌线粒体内膜的主要磷脂。

　　在哺乳动物中，磷脂酰丝氨酸是在碱基交换酶的作用下形成的。该酶催化丝氨酸取代磷脂酰乙醇胺中的乙醇胺，反应是可逆的。

　　二、鞘脂的合成

　　鞘脂是一类以鞘氨醇为结构骨架的脂，骨架是由软脂酰CoA及丝氨酸为原料合成。鞘氨醇酰化生成N-脂酰鞘氨醇（神经酰胺），再与CDP-胆碱或磷脂酰胆碱形成鞘磷脂，也可与UDP-半乳糖反应生成脑苷脂。